在茶樹種植和生長發(fā)育過程中，經(jīng)常遭受低溫、高溫、干旱等非生物逆境的影響。其中，低溫是限制茶樹生長、生存和地理分布的重要環(huán)境因子之一。當(dāng)茶樹遭受低溫逆境時，茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)均會顯著降低，尤其是早春霜凍會影響茶芽發(fā)育，導(dǎo)致茶葉大量減產(chǎn)。本文簡述了在非生物逆境條件下，植物激素介導(dǎo)的茶樹生理響應(yīng)及其調(diào)控機(jī)制。
一、在茶樹響應(yīng)干旱脅迫中的調(diào)控作用
干旱是茶樹在生長發(fā)育過程中常見的非生物逆境。脫落酸(ABA)在茶樹應(yīng)對干旱脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮著重要作用，通過改善蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運、碳代謝和相關(guān)抗性蛋白的表達(dá)來調(diào)控茶樹的抗旱性。干旱脅迫誘導(dǎo)茶樹中ABA生物合成相關(guān)基因的上調(diào)表達(dá)，從而誘導(dǎo)活性氧、一氧化氮和Ca2?等第二信使發(fā)揮作用，進(jìn)一步影響靶向離子通道的蛋白激酶/磷酸酶的活性，最終導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，防止水分流失。
此外，通過研究干旱脅迫下茶樹內(nèi)源激素動態(tài)變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫發(fā) 生后茶樹內(nèi)源ABA含量顯著升高，而玉米素、GA?、IAA則整體呈下降趨勢。研究也發(fā)現(xiàn)，ABA、GA?含量在脅迫前期顯著降低而在脅迫12 h后逐漸升高，且ABA水平在脅迫2 h時最低，而IAA、BR含量呈先增加后減少的趨勢。
二、在茶樹響應(yīng)鹽脅迫中的調(diào)控作用
茶樹對鹽脅迫較為敏感，利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析了茶樹響應(yīng)鹽脅迫的分子機(jī)制，發(fā)現(xiàn)與對照相比，ABA信號通路、Ca2?信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和MAPK級聯(lián)反應(yīng)等差異表達(dá)基因(DEGs)參與茶樹對鹽脅迫的逆境應(yīng)答，其中多數(shù)DEGs也是茶樹耐鹽相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子和關(guān)鍵功能蛋白，這些基因構(gòu)成了茶樹應(yīng)對鹽脅迫的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。 發(fā)現(xiàn)外源噴施SA能顯著增加鹽脅迫下茶葉的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，改善茶樹的滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力，增強(qiáng)細(xì)胞膜穩(wěn)定性，減輕鹽脅迫的危害。 然而，目前關(guān)于茶樹應(yīng)對鹽脅迫的研究較少，仍有待進(jìn)一步的研究。
鹽脅迫下茶樹DEGs的調(diào)控模型預(yù)測
三、在茶樹響應(yīng)溫度脅迫中的調(diào)控作用
1. 對茶樹低溫抗性的調(diào)控
低溫脅迫會造成茶樹低溫冷害或霜凍災(zāi)害，尤其是春季茶樹生長期間，經(jīng)常遭遇“倒春寒”天氣的影響，造成茶樹芽葉生長受阻。對低溫脅迫下貴州云霧貢茶內(nèi)源植物激素的變化進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，ABA等生長抑制類激素明顯增加，而IAA、GA等促進(jìn)茶樹生長相關(guān)激素降低，這表明茶樹通過調(diào)節(jié)植物激素平衡來應(yīng)對低溫脅迫。適量的外源ABA能通過提升茶樹葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性來提高茶樹的抗冷性。通過對低溫脅迫后的茶樹噴施6-BA，發(fā)現(xiàn)能有效提高茶樹光合速率及光合產(chǎn)物積累，促進(jìn)樹體的自我修復(fù)。
同時，茶樹葉片中可溶性糖、可溶性蛋白含量以及抗氧化酶活性均有所提高，丙二醛含量減少，游離氨基酸迅速提高，從而增強(qiáng)了茶樹抗寒性。外源褪黑素處理可通過誘導(dǎo)茶樹的氧化還原平衡狀態(tài)和抗氧化酶的活性來誘導(dǎo)茶樹的抗逆性，并調(diào)控相關(guān)途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)上調(diào)，提高茶樹對低溫逆境的耐受性。
2. 對茶樹高溫抗性的調(diào)控
高溫脅迫能嚴(yán)重影響植物的生長及生產(chǎn)能力，其中光合作用是對高溫脅迫最敏感的生理過程。 通過研究高溫脅迫對茶樹葉片光合系統(tǒng)的影響，發(fā)現(xiàn)高溫會使茶樹葉片光合速率持續(xù)下降，且光系統(tǒng)PSI和PSII的結(jié)構(gòu)在高溫脅迫下受到了傷害。而在高溫脅迫下對茶樹葉片外源噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯(EBR)，茶樹葉片氣孔導(dǎo)度顯著提高，外源EBR能通過促進(jìn)光合碳反應(yīng)的進(jìn)行來緩解脅迫對茶樹葉片光合作用的抑制，同時有效調(diào)控多種抗氧化途徑以清除葉片細(xì)胞內(nèi)的自由基和活性氧，從而緩解高溫脅迫對茶樹的傷害。
高溫(43 ℃)脅迫下茶樹葉片的表型變化
四、在茶樹響應(yīng)重金屬脅迫中的調(diào)控作用
茶樹作為葉用經(jīng)濟(jì)作物，其根系會吸收富集鎘元素，并部分向地上部轉(zhuǎn)運，最后富集到新梢部位。研究發(fā)現(xiàn)，砷脅迫會顯著降低茶樹葉片光合系統(tǒng)II的最大光化學(xué)效率，增加活性氧的積累和脂質(zhì)過氧化程度，從而誘發(fā)茶樹葉片中劇烈的氧化應(yīng)激反應(yīng)。
研究發(fā)現(xiàn)，施用外源IAA能緩解鎘脅迫對茶樹的毒害作用，具體表現(xiàn)為茶樹根系活力增加，根、莖、老葉和新梢葉中的各抗氧化酶活性提高，鮮葉理化成分含量增加，茶樹葉片光合作用能力提高，且各組織中鎘含量也顯著降低，茶樹生長量提高。近年來的研究表明，褪黑素可以選擇性地提高茶樹葉片中花青素生物合成相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)葉片中花青素積累，從而減輕砷脅迫對茶樹葉片光系統(tǒng)的影響。
褪黑素介導(dǎo)的花青素合成調(diào)控和抗氧化防御使茶樹對砷脅迫具有耐受性
五、展望
近年來，茶樹基因組的解析以及轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)和蛋白組學(xué)等技術(shù)的迅速發(fā)展為進(jìn)一步闡明植物激素介導(dǎo)的茶樹對非生物逆境的響應(yīng)與調(diào)控機(jī)制提供了重要技術(shù)支撐。然而，由于茶樹轉(zhuǎn)基因技術(shù)尚未取得明顯突破。因此，在茶樹逆境響應(yīng)中，植物激素和相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子，如CBFs、DREBs、WRKYs和MAPKs等的協(xié)同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)仍有待進(jìn)一步深入解析。 此外，利用表觀遺傳學(xué)等技術(shù)手段，闡明DNA甲基化和組蛋白修飾等在調(diào)控植物激素介導(dǎo)的逆境響應(yīng)中的作用機(jī)制，將有可能為茶樹逆境生物學(xué)研究提供新的思路。植物激素互作及其在茶樹逆境響應(yīng)中的調(diào)控機(jī)制研究，仍然將是茶樹栽培生理生態(tài)研究的熱點問題，相關(guān)研究的深入開展將為未來氣候變化條件下茶樹抗逆性調(diào)控提供重要理論依據(jù)，從而保障茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。
來源：中國茶葉
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