茶樹是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物。高度雜合的二倍體茶樹，其參考基因組的組裝結(jié)果混雜了雙親等位基因組的嵌合序列，盡管這樣的組裝便于比較和分析數(shù)據(jù)，但都忽略了可能具有潛在生物學(xué)功能并影響高度雜合基因組質(zhì)量的等位基因變異。迄今為止，已在舒茶早、龍井43、碧云等綠茶品種上組裝了高質(zhì)量的染色體級別基因組，但未見烏龍茶品種基因組研究報(bào)道。
黃旦，又名黃棪、黃金桂，是福建省主栽的優(yōu)良茶樹品種，于1985年通過全國農(nóng)作物品種審定委員會的認(rèn)定(編號：GS13008-1985);2018年通過國家非主要農(nóng)作物品種登記(GPD茶樹(2018)350003)。黃旦不僅是國家烏龍茶新品種選育的對照種，而且作為高香優(yōu)質(zhì)骨干親本，已培育出一系列優(yōu)良的雜交種，包括包括茗科1號(編號：國審茶2002017)、黃觀音(編號：國審茶2002015)、黃奇(國審茶2002018)、金牡丹(編號：國品鑒茶2010024)、黃玫瑰(編號：國品鑒茶2010025)、瑞香(編號：國品鑒茶2010017)紫玫瑰(編號：閩審2005003)、春閨(編號：閩審2015001)、金茗早(新品系)等。黃棪作為高香優(yōu)質(zhì)的骨干親本，在我國茶樹育種中具有極高的代表性。
近日， Horticulture Research在線發(fā)表了福建農(nóng)林大學(xué)葉乃興教授團(tuán)隊(duì)和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所張興坦研究員團(tuán)隊(duì)題為Genetic basis of high aroma and stress tolerance in the oolong tea cultivar genome的研究論文。該文章通過PacBio CCS和Hi-C測序結(jié)合ALLHiC算法，首次組裝獲得烏龍茶品種‘黃旦’的二倍體染色體級別基因組與兩套單體型染色體級別基因組。
該研究獲得了國家級烏龍茶品種黃旦的二倍體染色體級別參考基因組，大小為2.94Gb，與使用流式細(xì)胞儀的測定結(jié)果一致。黃旦基因組的雜合度為2.79%-3.40%，contig N50達(dá)到2.61Mb，LAI值為16.16，BUSCO指數(shù)為95.0%，注釋獲得43779個蛋白質(zhì)編碼基因，70.75%的黃旦基因組序列被注釋為重復(fù)序列。黃旦與古茶樹DASZ之間具有最多的結(jié)構(gòu)變異注釋基因，而烏龍茶品種黃旦與綠茶品種舒茶早和龍井43間的結(jié)構(gòu)變異注釋基因與香氣途徑相關(guān)，表明結(jié)構(gòu)變異可能影響黃旦的高香品種特性。
Fig. 4: Analysis of SVs and related genes.
結(jié)合SV、轉(zhuǎn)錄組和揮發(fā)物測定結(jié)果發(fā)現(xiàn)TPS家族基因的結(jié)構(gòu)變異、廣泛且特異地高表達(dá)是黃旦品種高香特性的分子基礎(chǔ)。該研究通過比較基因組學(xué)觀察到低溫調(diào)控核心因子CBF在茶樹染色體上的串聯(lián)進(jìn)化模式。
Fig. 6: Phylogenetic and tissue expression analysis of TPS genes from HD and SCZ.
此外，獲得高雜合性茶樹的兩組單體型基因組HA和HB，總共包含30條假染色體，其中HA長度為2.90Gb，HB為2.97Gb。BUSCO分析表明，HA和HB分別注釋87.7%和85.9%的保守單拷貝基因，而完整的BUSCO基因的注釋率為95.2%。兩組單體型基因組存在大量遺傳變異，包括2357萬個SNP，114萬個插入和113萬個缺失。59.38%(26000/43779)的編碼基因可定義為等位基因，平均相似度為92.6%，Ka/Ks比為0.61。
黃旦高質(zhì)量單體型基因組和二倍體基因組具有豐富的遺傳信息，可為茶樹的功能基因組學(xué)研究與精確分子育種奠定基礎(chǔ)。
基因組和轉(zhuǎn)錄組的原始數(shù)據(jù)和注釋數(shù)據(jù)均已上傳國家基因組信息中心網(wǎng)站https://bigd.big.ac.cn/，總編號為PRJCA003382。
此外，可通過百度云網(wǎng)盤下載，鏈接：https://pan.baidu.com/s/1R89umQRTmWpRSOow-4L3vA，提取碼：fafu。
福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院/茶學(xué)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的葉乃興教授和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所張興坦研究員為該論文的共同通訊作者，福建農(nóng)林大學(xué)2018級博士研究生王鵬杰和2019級碩士研究生余嘉鑫為該論文的共同第一作者，福建農(nóng)林大學(xué)楊江帆教授、金珊講師/博士、岳川副教授、高水練副教授、孫云教授、郭玉瓊教授、2018級碩士研究生陳帥也參與了該項(xiàng)研究。
該研究是在福建省“2011協(xié)同創(chuàng)新中心”中國烏龍茶產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心專項(xiàng)(閩教科〔2015〕75號)、安溪茶葉重大科技創(chuàng)新專項(xiàng)、國家自然科學(xué)基金(31701874)、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(茶葉)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(CARS-19)等項(xiàng)目的資助下完成。
通訊作者簡介
葉乃興，福建農(nóng)林大學(xué)教授，茶學(xué)學(xué)科主任，中國茶葉學(xué)會學(xué)術(shù)工作委員會委員，長期從事茶樹栽培育種與茶葉品質(zhì)化學(xué)研究，參與育成金觀音、黃觀音、金牡丹、悅茗香、紫牡丹、黃奇等國家級茶樹優(yōu)良品種;主編規(guī)劃教材2部，主編出版《白茶科學(xué)?技術(shù)與市場》《中國烏龍茶種質(zhì)資源利用與產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)研究》《福州茉莉花與茶文化系統(tǒng)研究》等茶學(xué)書著;在國內(nèi)外期刊發(fā)表學(xué)術(shù)論文150余篇;獲得福建省科學(xué)技術(shù)二等獎3項(xiàng)、三等獎2項(xiàng);授權(quán)發(fā)明專利11件。榮獲中華優(yōu)秀茶教師、張?zhí)旄２枞~發(fā)展貢獻(xiàn)獎、閩茶之星等榮譽(yù)稱號。
原標(biāo)題：
茶葉科技進(jìn)展 | 福建農(nóng)林大學(xué)葉乃興教授團(tuán)隊(duì)揭示高香優(yōu)質(zhì)烏龍茶品種‘黃旦’的單體型和二倍體參考基因組
來源：中國茶葉學(xué)會
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黃金桂(又稱黃金貴、透天香)，是以黃棪(也稱黃旦)品種茶樹鮮葉制成的烏龍茶，風(fēng)味獨(dú)特，是閩南烏龍茶中有別于鐵觀音的又一特色茶品。
黃棪發(fā)源于福建省安溪縣虎邱鎮(zhèn)美莊村灶坑角落（原稱西坪區(qū)羅巖鄉(xiāng)），是農(nóng)業(yè)部審定通過的第一批國家級優(yōu)良茶樹品種之一（1985年，共30個）。
01
關(guān)于黃棪名稱的由來，在安溪茶鄉(xiāng)廣泛流傳著兩個美麗的傳說。
相傳，大約在1860年前后，灶坑一男青年林梓琴，娶西坪珠洋女青年王暗棪為妻，按當(dāng)?shù)剞r(nóng)村習(xí)俗，在新婚“對月?lián)Q花”時，新娘從娘家?guī)Щ仄偶业亩Y物中，要帶“青”(植物幼苗)，象征著世代相傳、子孫興旺、萬年長青之意。王姑娘帶回的“青”是兩株萌芽特早的綠黃色小茶苗。開始大家并沒有在意，就把茶苗種在了祖宗祠堂旁邊的園地里。小茶苗在夫妻二人的精心培育下長得枝繁葉茂，只是它跟旁邊其他的茶樹相比，葉片偏黃很多。夫妻倆采來芽葉，加工成干茶后，一屋子都是桂花香氣，大家都嘖嘖稱奇。泡飲時未揭杯蓋，就有高香撲鼻，似沖上天的香，故稱為“透天香”；又因萌芽早、開早采當(dāng)?shù)赜址Q為“清明茶”；還由于茶種是王暗棪從娘家?guī)Щ貋淼模r葉呈黃綠色，閩南方言中，“王”與“黃”發(fā)音相似，諧音為“黃棪”(或黃旦)，以表紀(jì)念之意。1925年左右，林梓琴的孫兒林本戶從母樹上剪取苗穗，以長穗扦插的方法進(jìn)行繁育，后種植于古圳口，開始小面積種植。其后，茶商林金泰把黃棪運(yùn)銷東南亞各國，頗受歡迎，供不應(yīng)求，后來，便有了黃金貴(或黃金桂)的商品名稱，寓意比黃金還貴重的茶葉。
另一種傳說是：相傳1850-1860年間，安溪羅巖鄉(xiāng)茶農(nóng)魏珍，有一天路過北溪天邊嶺，偶見一株奇異茶樹開花，引人注目。因好奇心驅(qū)使便折回枝條插于盆中，后用壓條繁殖，并精心培育，單獨(dú)采制。成茶沖飲之時，未揭杯蓋，便有茶香撲鼻而來，待揭蓋聞香，芳香更甚，因此而傳揚(yáng)。由于該茶樹的葉色較黃綠，便取名“黃棪”。
02
黃棪屬于小喬木型，植株較高，樹姿半開張，分枝中等，節(jié)間較短，葉片呈稍上斜狀著生，葉橢圓形或倒披針形，葉尖漸尖，葉緣微波浪狀，葉齒較密，葉面微隆起，葉色黃綠，富光澤，葉片較薄。春芽萌發(fā)期一般在三月上、中旬，新梢黃綠色，茸毛較少，持嫩性較強(qiáng)。黃棪扦插繁殖成活率較高，抗病蟲能力較強(qiáng)。為加速成園和培養(yǎng)高產(chǎn)樹型，種植時應(yīng)適當(dāng)縮小種植行距，在幼齡期要進(jìn)行合理定型修剪。
黃金桂在現(xiàn)有烏龍茶品種中屬發(fā)芽最早的一種，制成的烏龍茶，香氣特別高，所以在產(chǎn)區(qū)被稱為"清明茶""透天香"，有"一早二奇"之譽(yù)。早，是指萌芽早，采制早，上市早；奇是指成茶的外形"細(xì)、勻、黃"，條索細(xì)長勻稱，色澤黃綠光亮；內(nèi)質(zhì)"香、奇、鮮"，即香高味醇，奇特鮮爽，因而素有“一聞香氣而知黃旦”"未嘗天真味，先聞透天香"之美譽(yù)。
黃金桂成茶外形條索緊細(xì)卷曲，色澤油潤金黃；內(nèi)質(zhì)香氣高強(qiáng)清長，優(yōu)雅奇特，仿似桂花、梔子花、梨花香等混合香氣；滋味清醇鮮爽；湯色金黃明亮，葉底黃綠色，紅邊尚鮮紅，柔軟明亮。飲后齒頰留香，沖泡多次葉底仍有余香。
03
黃金桂的初制仍然按照閩南烏龍茶的初制工藝進(jìn)行，即鮮葉、晾青、曬青、搖青、炒青、揉捻、初烘、包揉、復(fù)烘、復(fù)包揉、烘干。
初制過程中，尤其要注意把握有利于“保水保青”的技術(shù)要點(diǎn)。黃棪鮮葉表皮層較薄，氣孔大且數(shù)量多，水分散失快。同時，黃棪的枝條較細(xì)小，梗含水量相對較少，多搖青失水快，對初制過程發(fā)酵不利。因此，必須輕曬輕搖。曬青失水率比其他品種要低。搖青時，第一、二、三次轉(zhuǎn)數(shù)宜少，盡量減少失水，保持“青力”，即鮮靈性；第四次搖青可重些，以促進(jìn)適度紅變，促進(jìn)香氣的轉(zhuǎn)化。黃棪鮮葉青草味輕，炒青也可稍偏嫩，以炒透即可。烘揉時，宜少揉輕揉，防止外形斷碎；火溫宜低些，火候可輕些，以保持香氣塑造外形。
作者簡介
蔡建明
安溪縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局教授級高級農(nóng)藝師，中國茶葉學(xué)會理事，中國國際茶文化研究會理事，福建省茶葉學(xué)會高級顧問，杰出中華茶人。
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武夷山奇苑茶業(yè)?歡迎關(guān)注
主要關(guān)于武夷山茶的文章、知識；制茶、評茶經(jīng)驗(yàn)交流，還有一些知識文章分享。? ??? ? ?
武夷山秀甲東南，武夷巖茶更是以獨(dú)特的“巖骨花香”之韻名譽(yù)中外。為適應(yīng)茶葉市場發(fā)展需求，武夷山先后引進(jìn)一些制優(yōu)率高、品質(zhì)特征突出的新品種。這些品種多數(shù)由福建省農(nóng)科院茶葉研究所選育，為方便記錄與記憶諸多品種，于是延伸出了茶葉“代號”。在高深莫測的武夷巖茶圈，熟知這些茶葉代號可能會讓你有高人一等的感覺哦！
黃觀音（105）
又名茗科2號，該品種由福建省農(nóng)科院茶葉研究所從鐵觀音與黃旦人工雜交后代中選育而成的新品種。
該品種屬小喬木型，中葉類，早生種，無性系。芽葉黃綠帶微紫色。少茸毛。葉片呈橢圓或長橢圓形，葉尖頓尖，葉齒較鈍淺稀，葉質(zhì)尚厚脆。
適制烏龍茶，適采摘于4月中旬。茶葉品質(zhì)由以香氣突出，香氣清爽芬芳，具有黃旦的“透天香”特征。
金觀音（204）
又名金桂，原產(chǎn)于白巖蓮花峰。
該品種屬灌木型，中葉類，晚生種，無性系。芽葉黃綠色或紫綠色。有茸毛。葉色綠，葉片呈卵圓形，葉尖圓尖或鈍尖，葉齒密淺銳，葉質(zhì)較厚脆。
適制烏龍茶，適采摘于5月上旬。茶葉品質(zhì)突出特征為香氣濃郁幽香似桂花香，滋味醇厚甜爽。
金牡丹（220）
該品種由福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所以鐵觀音為母本，黃旦為父本，采用雜交育種法選育而成。
該品種屬灌木型，中葉類，早生種，無性系。芽葉紫綠色。茸毛少。葉色綠，葉片呈橢圓形，葉尖鈍尖，葉齒較銳淺密，葉質(zhì)較厚脆。
適制烏龍茶，適采摘于4月中旬。茶葉品質(zhì)突出特征為香氣馥郁芬芳，滋味醇厚甘爽。
春蘭（301）
該品種由福建省農(nóng)科院茶葉研究所從該所品種園鐵觀音天然雜交后代中，單株選育而成的新品種。
該品種屬灌木型，中葉類，早生種，無性系。芽葉黃綠色。茸毛少。葉色綠，葉片呈長橢圓形，葉尖漸尖，葉齒銳、密、較深，葉質(zhì)較厚脆。
適制制烏龍茶，適采摘于4月中旬 。茶葉品質(zhì)突出特征為香氣清幽細(xì)長 ,蘭花香顯 ,滋味醇厚有甘韻 。
九龍袍（303）
又名紫紅袍，由福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所從大紅袍（副株）自然雜交后代中采用單株育種法育成。
該品種屬灌木型，中葉類，晚生種，無性系。芽葉紫紅色。茸毛少。葉色深綠，葉片呈橢圓形，葉尖鈍尖，葉齒鈍淺較密，葉質(zhì)較厚脆。
適制烏龍茶，適采摘于4月中下旬。茶葉品質(zhì)突出特征為香氣高強(qiáng)幽長，滋味濃厚甘爽。
丹桂（304）
該品種由福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所從肉桂的天然雜交后代中通過單株選種育成。
該品種屬灌木型，中葉類，早生種，無性系。芽葉黃綠色。茸毛少。葉色深綠或綠，葉片呈橢圓形，葉尖漸尖，葉齒鈍淺、較密，葉質(zhì)較厚軟。
適制烏龍茶，適采摘于4月中旬。茶葉品質(zhì)突出特征為香氣馥郁高長，滋味醇厚甘鮮。
黃玫瑰（506）
該品種由福建省農(nóng)科院茶葉研究所從黃觀音與黃旦的雜交后代中采用單株育種法育成。
該品種屬小喬木型，中葉類，早生種，無性系。芽葉黃綠色。茸毛少。葉色綠，葉片呈長橢圓或橢圓形，葉尖漸尖，葉齒較銳深密，葉質(zhì)較厚脆。
適制烏龍茶，適采摘于4月中旬。茶葉品質(zhì)突出特征為香氣馥郁幽揚(yáng)，具有“透天香”特征。
大紅袍
始于清代，有桂花香，以傳說故事命名茶中狀元、武夷巖茶五大系類之一；本地種，原產(chǎn)于九龍窠。
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肉桂
始于清代，有桂皮香，以茶香型命名當(dāng)家品種、武夷巖茶五大系類之一、香不過肉桂；本地種，原產(chǎn)于慧苑坑，另一說法是馬枕峰，省級品種。
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水仙
始于清代，有蘭花香，以故事傳說命名當(dāng)家品種、武夷巖茶五大系列之一，醇不過水仙；引入種，原產(chǎn)于建陽水吉小湖鎮(zhèn)大湖村祝仙洞，國家級品種。
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白雞冠
始于明代，有蜜香，以故事傳說命名，四大名叢之一、奇香異色；本地種，原產(chǎn)于慧苑火焰峰下外鬼洞，現(xiàn)隱屏峰蝙蝠洞和武夷宮白蛇洞亦有。
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半天妖
始于清代，有蜜香，以故事傳說命名，四大名叢之一，又名半天腰、半天鵝；本地種，原產(chǎn)于三花峰第三峰絕對崖上。
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鐵羅漢
始于宋代，有沉香，以故事傳說命名，四大名叢之一，武夷山最早的名叢；本地種，原產(chǎn)于慧苑巖之內(nèi)鬼洞（峰窠坑），另一說為竹窠巖
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水金龜
始于清代，有“臘梅花”香，以故事傳說命名，四大名叢之一；本地種，原產(chǎn)于牛欄坑杜葛峰之半崖上
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瑞香
黃金桂天然雜交后代，編號305，有甜花香，以茶樹品種命名
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金牡丹
鐵觀音（母本）與黃旦（父本）的雜交后代，編號220，有蘭花香，以茶樹品種命名，引進(jìn)種，省級品種
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紫紅袍
編號303，又名九龍袍；大紅袍自然雜交后代之一，以茶樹品種命名葉芽紅紫
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小紅袍
培育于現(xiàn)代，編號66，品質(zhì)形似大紅袍
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瓜子金
編號201，以茶樹葉片形態(tài)命名，葉小形似瓜子；有熟瓜子味，本地種，原產(chǎn)于北斗峰，天游峰亦有同名之樹
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悅茗香
編號101，培育于現(xiàn)代，國家級良種，從赤葉觀音有性后代中單株選育，以茶樹品種命名
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百瑞香
編號306，已有百年栽培歷史；以成茶香型命名，滋味中夾帶粽葉香，香氣以甜香為主；本地種，原產(chǎn)于慧苑巖
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金鎖匙
編號3，已有近百年栽培史，有花香，本地種，原產(chǎn)于武夷宮山前村（彌陀巖等處亦有）
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老君眉
編號118，始于清代，《紅樓夢》中提及的武夷茶，以茶樹葉片命名。形長如眉，有粽葉香
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金鳳凰
編號120，培育于現(xiàn)代，以茶樹品種命名
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白牡丹
近百年栽培史，有蘭花香，以故事傳說命名，本地種，原產(chǎn)于馬頭巖水洞口，蘭谷巖有分布
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百歲香
始于宋代，有花粉香，以成品香型命名，巖壁上刻有“百歲香”三字；本地種，原產(chǎn)于慧苑巖
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向天梅
以成品香型命名，有梅果甜香，現(xiàn)九龍窠內(nèi)茶樹系1961年種植；本地種，原產(chǎn)于北斗峰
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北斗
60年代衰老茶樹上剪穗扦插、成活；北斗峰的稱北斗一號，九龍窠的稱北斗二號。本地種
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金桂
百年栽培史，有桂花香、奶油香；本地種，原產(chǎn)于白巖蓮花峰
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石乳
最古老的傳統(tǒng)名種之一；以香型命名，有乳香、花果香、青苔味；本地種，原產(chǎn)于慧苑巖、大坑口一代的名產(chǎn)區(qū)
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不知春
始于清代，學(xué)名“武夷雀舌”；武夷巖茶香氣最佳的品種之一；有茅草干香、栗子香；本地種，原產(chǎn)于天游峰一帶
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矮腳烏龍
百年栽培歷史，有蜜桃香，引入種。原產(chǎn)于建甌
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金柳條
始于宋代，有奶油香，以茶樹葉形命名
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武夷奇種
帶有武夷山本地香氣；又名菜茶，武夷巖茶；最早的品種之一；武夷山當(dāng)?shù)卦吧璧幕焐N
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梅占
始于清代，有梅子味，以故事傳說命名，國家級良種，引進(jìn)種，原產(chǎn)于安溪三洋村
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佛手
始于清代，以茶樹形態(tài)命名，有雪梨味；葉片大，軟枝，酷似仙人手掌
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奇蘭
以茶樹品種命名，引進(jìn)種，上世紀(jì)90年代從閩南平和引進(jìn)，有蘭花香
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金錢
始于清代，以茶樹葉形命名，葉圓、小巧，形似銅錢
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黃旦
始于清代咸豐，原產(chǎn)于安溪羅巖村，以故事傳說命名，萌芽早、透天香
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毛蟹
始于清末，國家級良種，原產(chǎn)于安溪福美村，以茶樹品種命名，有茉莉香
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奇茗
培育于現(xiàn)代科研品種
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八仙
培育于現(xiàn)代，從詔安縣寨坪村，群體單株選育，國家級良種，以茶樹生長地命名，有花粉香
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素心蘭
始于清代，原產(chǎn)于天游巖，九龍窠亦有齊名之樹；有蘭花香
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黃奇
從黃旦與白奇蘭自然雜交后代中單株選育；以茶樹品種命名國家級良種
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玉麒麟
原產(chǎn)于外九龍窠本地種，中生種
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奇曲
培育于現(xiàn)代，以茶樹形態(tài)命名，嫩莖與枝干呈“S”型；自然變異
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胭脂柳
原產(chǎn)于北斗峰，本地種，特晚生種
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正太陽
原產(chǎn)于外鬼洞，本地種，中生種
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紫羅蘭
原產(chǎn)于九龍窠，本地種，特晚生種
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醉墨
原產(chǎn)于九龍窠，本地種，特晚生種
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