紫外線（Ultraviolet，UV）輻射根據(jù)生物效應(yīng)分為UV-A（315～400nm）、UV-B（280～315nm）、UV-C（200～280nm）。大量研究表明，UV-B輻射對地球上動植物的生長發(fā)育、生理生化過程等方面有顯著影響，而UV-B輻射下植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理代謝等方面的變化也是植物對UV-B應(yīng)激的防御策略。UV-B輻射作為重要的光照作用因子，對茶樹的生長發(fā)育及物質(zhì)代謝有重要的影響。本文分析紫外輻射對茶樹的生理代謝的影響，并提出相應(yīng)防控策略。
一、紫外輻射對茶樹生長和生理代謝的影響及調(diào)控
01、紫外輻射對茶樹生長及形態(tài)的影響
UV-B輻射通過影響茶樹等植物的生長素等激素使其分解形成多種光氧化產(chǎn)物，進而抑制莖的伸長，抑制植物生長。茶樹葉片對UV-B輻射最為敏感，UV-B輻射普遍造成葉面積減小，光合能力下降；嚴(yán)重時葉片上會出現(xiàn)青銅色或棕色的斑點，葉緣卷曲、發(fā)黃、壞死以及枯萎。UV-B輻射導(dǎo)致的葉片表皮細(xì)胞中增厚的蠟質(zhì)層可衰減一部分輻射；同時，UV-B輻射誘導(dǎo)的茶樹葉片表皮細(xì)胞中的類黃酮和花色素苷等紫外吸收化合物的積累能夠進一步阻止太陽紫外輻射穿透表皮傷害下層葉肉細(xì)胞，這是茶樹對UV-B輻射脅迫的防御調(diào)控。
02、紫外輻射對茶樹生理代謝的影響與調(diào)控
UV-B輻射促進茶樹葉片多酚積累增加，有研究顯示UV-B輻射對茶樹葉片兒茶素的影響與UV-B處理方式有關(guān)。除此之外，UV-B輻射還能夠間接調(diào)控花青素、兒茶素的代謝途徑。
UV-B輻射對茶葉揮發(fā)性化合物影響顯著，已有研究顯示一定時間內(nèi)UV-B輻射處理茶樹鮮葉能夠增加揮發(fā)性化合物種類，時間過長則導(dǎo)致香氣物質(zhì)種類的減少，即短時間UV-B處理能夠促進茶葉香氣成分的釋放。
二、紫外輻射對茶園生態(tài)系統(tǒng)的影響
01、紫外輻射對茶園土壤環(huán)境的影響
UV-B輻射可顯著降低土壤中總碳含量，增加土壤中可溶性有機碳和復(fù)合酚含量，土層厚度越小受UV-B輻射影響作用越大。UV-B輻射增強可促進根際土壤酶活性、降低土壤微生物呼吸，同時影響土壤中微生物定殖能力，進而影響土壤系統(tǒng)中微生物多樣性。
02、紫外輻射對“茶樹-病蟲”互作體系的影響
目前研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境變化引起的UV-B輻射量的增加并未嚴(yán)重威脅茶樹的生存，相反UV-B輻射作為控制植物代謝、生長發(fā)育的調(diào)控因子，一定程度內(nèi)誘導(dǎo)茶樹體內(nèi)如生物堿、黃酮、萜類、香豆素等次生代謝產(chǎn)物的積累，這些次生代謝產(chǎn)物同樣也具有抗病、抗蟲及抗逆境等功能。
03、紫外輻射對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響
已有研究顯示，防止UV-B輻射增強并維持良好的水分狀況可能是增強茶樹植物抵御水分脅迫和UV-B輻射復(fù)合作用的一種有效措施。在某些生態(tài)系統(tǒng)中，UV-B輻射降低生物量，抵消部分碳庫增加，同時UV-B輻射對植物碳氮比的改變使暖冬造成的蟲害減少，緩解植物損失。CO2濃度增加與UV-B輻射增強可導(dǎo)致凋落物化學(xué)性質(zhì)的變化，促進凋落物的降解，改變土壤中碳庫的積累；同時二者共同作用還可增強微生物對氮的固定，從而影響碳和氮的循環(huán)。
三、茶園紫外輻射防控策略
01、選擇優(yōu)良抗性茶樹品種
栽培品種應(yīng)該選擇具有環(huán)境適應(yīng)性、抗病蟲能力強的品種，同時面積較大的茶園，應(yīng)盡量避免種植單一茶樹品種，注意茶樹品種的合理搭配及保證茶樹品種的遺傳多樣性。
02、強化土壤管理
土壤管理中應(yīng)科學(xué)施肥，加大有機肥施用比例，秋冬季及時施足茶園基肥，采用機械深施，深度15～20cm；追肥結(jié)合機械翻耕施用，深度5～10cm。茶園灌溉要根據(jù)實際情況適時適度進行，一般茶園土壤含水量小于田間持水量70%時需及時進行灌溉，可根據(jù)茶園設(shè)施采用流灌、噴灌和滴灌等形式，流灌水量大，對適用地形限制較大，灌溉時避免出水量過大造成地表徑流，否則易造成土壤流失及土壤板結(jié)。
03、適時合理修剪
配合肥培管理，地上部分結(jié)合生產(chǎn)季開展合理修剪，以名優(yōu)綠茶采摘茶園為例，春茶結(jié)束進行重修剪（離地40～50cm），茶樹休眠后（10月下旬至11月上中旬）進行輕修剪。大宗綠茶采摘茶園，連續(xù)機采1～2年后，留養(yǎng)1季；連續(xù)機采4～5年后，進行重修剪更新茶樹，重新培養(yǎng)機采蓬面。對于已經(jīng)遭受氣象災(zāi)害的茶園，視受害表現(xiàn)，若葉片受害癥狀表現(xiàn)較輕，則保持樹勢，自行恢復(fù)生長；若危害表現(xiàn)嚴(yán)重，出現(xiàn)大量枯死枝條，則需及時進行修剪，剪去受害癥狀嚴(yán)重的枝條，修剪程度宜輕不宜重。
04、科學(xué)遮陰
在大面積茶園發(fā)生光照或高溫干旱等災(zāi)害時，要對茶樹及時進行科學(xué)遮陰，根據(jù)光照強度在茶樹上方架設(shè)遮陽網(wǎng)，與茶蓬保持40～50cm的距離，可有效遮擋強光傷害、降低葉面溫度。此外，對于剛采摘或修剪過且還未萌發(fā)的茶樹及幼齡茶園，更應(yīng)做好遮陰措施。
05、茶園生態(tài)管理
茶園合理覆蓋或間作不同功能植物是茶園生態(tài)管理主要措施之一，利于增加茶園物種多樣性，形成良好的生態(tài)循環(huán)，提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。
資料來源：中國茶葉
1．溫度： 武夷山年均溫度17．9℃ ，絕對 ，最高溫度34．5~C (7月) ，絕對最低溫度1～ 2℃ (1月) ， 夏無酷暑， 冬不嚴(yán)寒，四季分明， 冬短夏長， 日夜溫差大，極有利于 新梢中內(nèi)含物的積累和轉(zhuǎn)化。
2．雨量： 武夷山境內(nèi)雨量充沛，年均降雨量I800---2200Ill Ill，降雨季節(jié)集中于3～6月，呈現(xiàn)春潮， 夏濕 秋千、冬潤的特點。在茶季降雨量一般都高于100m m，適宜茶樹生長。全年霧露較多，空氣相對濕度大，均在8O％ 以上。又因終年巖泉點滴不絕，茶園土壤濕潤，茶樹新梢持嫩性較強，不易粗老， 有利成茶品質(zhì)提高。
3．光照：武夷山大部分茶園建立在削壁 ，陡坡或兩巖類谷之間．四周密林環(huán)抱，陽光穿透密林、巖石間篩射到茶蓬面上，加上深山 .霧氣籠罩，光照通過水汽層，直射光減少，漫射光增多，光照時間比平地短， 并有許多茶園終年無直射光照， 因此，對茶樹物質(zhì)代謝產(chǎn)生深刻影響，導(dǎo)致茶葉中各種內(nèi)含物，尤其是芳香物質(zhì)的種類和數(shù)量與其它產(chǎn)區(qū)有明顯的差異，從而形成巖茶獨特的品質(zhì)風(fēng)格。
4．土壤：茶園土壤呈微酸性反應(yīng)，PH值4．5---6，為礫質(zhì)砂壤或壤土，因長期客土，土層較深厚， 含較多的腐殖質(zhì)和多種礦物元素，質(zhì)地疏松肥沃，透水透氣、結(jié)構(gòu)良好。因此，茶樹生長健壯，成茶品質(zhì)好。：武夷巖茶向有正巖、半巖、洲巖之分，其實質(zhì)是土質(zhì)差異，
?正巖竹窠茶園速效磷、鉀高而氮低，洲地赤石正相反，半巖企山茶園介于兩者之間。三地茶園的水仙品種不僅長勢、產(chǎn)量不同，制出的成茶品質(zhì)風(fēng)格差異更大。巖水仙香高味醇厚，巖韻特顯，半巖水仙香平正、味醇和，有砂糖味，巖韻欠顯， 洲水仙香較低沉、味醇欠厚，略帶澀，無巖韻。這充分說明優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境是形成巖茶優(yōu)異品質(zhì)的重要因素，正如唐朝徐夤的評價“臻山川精英秀氣所鐘，品具巖骨花香之勝"。
低溫是影響茶葉生產(chǎn)、茶樹生長和地域分布的最重要環(huán)境因子之一。通常在環(huán)境溫度下降過程中，茶樹體內(nèi)會發(fā)生一系列的適應(yīng)性變化，以增強低溫耐受能力，但是不同生長階段和遺傳背景的茶樹材料抗寒性存在明顯差異。近年來隨著氣候變化加劇，極端氣候條件下的低溫凍害給茶葉生產(chǎn)造成巨大損失，抗寒機理成為茶學(xué)領(lǐng)域研究的熱點，也取得了很多新的進展。生產(chǎn)上針對低溫凍害已形成了一套較為完善的技術(shù)措施，但仍缺乏經(jīng)濟有效的方法來快速提高茶樹的抗寒能力。
一、茶樹對低溫凍害的生理學(xué)響應(yīng)
通常小葉種茶樹抗寒能力強于大葉種茶樹，成熟組織對低溫的耐受能力好于幼嫩部位。不同茶樹材料葉片組織結(jié)構(gòu)存在較大差異，不同組織的厚度和排列緊密程度與葉片抗寒能力密切相關(guān)。自然越冬過程中，茶樹葉片的上表皮、下表皮、柵欄組織和海綿組織厚度隨時間推移總體上呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢。研究還表明葉片中的束縛水含量及所占比例、不飽和脂肪酸含量及脂肪酸不飽和指數(shù)、可溶性糖含量、脯氨酸含量和γ-氨基丁酸含量等隨溫度降低顯著增加，是茶樹提高自身抗寒能力的重要生理代謝變化。目前用于表征茶樹抗寒能力或者受低溫傷害程度的 生 理 指 標(biāo) 主 要 包 括 電 導(dǎo) 率 、 半 致 死 溫 度 、Fv/Fm、丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量等。當(dāng)茶樹經(jīng)歷低溫脅迫后，除物理結(jié)構(gòu)的損傷外，葉肉細(xì)胞中活性氧的過度積累可能是導(dǎo)致葉片受損的主要原因，不同茶樹品種對積累活性氧清除能力的強弱存在差異，進而影響抗寒性。
我國多數(shù)茶區(qū)冬季最低溫度低于0℃，茶樹能夠安全越冬免受低溫傷害的主要原因是在臨界低溫來臨前存在一個冷馴化過程，其間茶樹在形態(tài)結(jié)構(gòu)如組織結(jié)構(gòu)變化、細(xì)胞壁加厚等，以及生理生化如可溶性糖、不飽和脂肪酸、保護性酶類、小分子抗凍蛋白積累等方面發(fā)生了一系列的適應(yīng)性變化，抗寒能力明顯增強。冷馴化是一個復(fù)雜的生理過程，涉及到激素響應(yīng)、膜的穩(wěn)定性、抗氧化系統(tǒng)、光合作用和碳水化合物合成等，是目前茶樹抗寒機理研究的熱點。分子生物學(xué)手段特別是多種組學(xué)的應(yīng)用得以在轉(zhuǎn)錄、代謝和蛋白水平對茶樹冷馴化過程中胞內(nèi)發(fā)生的變化進行了更為全面的揭示，大量參與低溫響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子、功能基因和信號途徑被鑒定。植物激素、鈣離子信號、MAPK信號、活性氧代謝、糖代謝、光合作用、脂肪酸代謝、抗凍蛋白積累等被認(rèn)為是茶樹冷馴化過程中參與低溫信號感知和抗寒能力提升的關(guān)鍵信號途徑和生物學(xué)過程。
近年來隨著氣候變化加劇，不規(guī)律的極端低溫天氣頻繁發(fā)生，對茶葉生產(chǎn)造成巨大損失。早春茶樹脫馴化后的低溫，特別是倒春寒天氣對茶葉生產(chǎn)為害最大，因為這個時期的茶樹在低溫脅迫前沒有冷馴化過程，新梢低溫抗性也較成熟葉弱。
研究表明與冷脅迫相比，冷馴化過程中有更多的基因表達存在差異調(diào)控，二者在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、應(yīng)激反應(yīng)、激素相關(guān)信號途徑、糖代謝、活性氧代謝和光合作用中均存在明顯差異。在冷馴化過程中，茶樹中大量低溫相關(guān)基因被激活，細(xì)胞壁不斷加厚，對低溫耐受力增強;而在冷脅迫條件下，低溫引起的大量活性氧積累不能被及時清除，引起組織損傷，茶樹表現(xiàn)為凍害。與成熟葉相比，萌發(fā)新梢中MAPK依賴的乙烯信號途徑和鈣離子信號途徑均會被低溫快速誘導(dǎo)，進而激活下游低溫信號，提高活性氧清除能力和糖代謝水平，增強新梢低溫抗性。低溫脅迫下，包括兒茶素、花青素在內(nèi)的茶樹次生代謝會發(fā)生顯著變化，其在增強受凍組織抗氧化能力中的作用正越來越多地被關(guān)注。
二、應(yīng)對低溫凍害的技術(shù)措施
1預(yù)防凍害措施
影響茶樹抗寒性的因素是多方面的，因此凍害防治需要綜合品種、栽培管理、防御補救等多種措施。通常預(yù)防茶樹凍害的措施主要有以下幾個方面。
(1)合理選址、科學(xué)建園，栽種抗凍能力強的優(yōu)良品種
一般茶園建設(shè)首選背風(fēng)向陽地段。海拔較高的地區(qū)還可以通過茶園外圍構(gòu)建防護林帶幫助阻擋寒流，改善茶園氣候。
(2)行間套種綠肥或培土增溫
可以通過行間種植綠肥以提高土壤溫度，防止凍害的同時有效控制田間雜草。如未套種綠肥，可將雜草、秸稈、草皮、稻麥殼、廄肥等于寒潮來臨前鋪蓋在茶園行間，以減少凍害。還可以結(jié)合耕作在茶樹根部覆土，保護茶樹根系免受凍害。
(3)茶園熏煙、覆蓋、噴淋或者安裝防霜風(fēng)扇
在晚霜來臨之前，氣溫降至2℃左右時，可視風(fēng)向、地勢在茶園設(shè)堆點火，通過熏煙的方法預(yù)防晚霜凍害。有條件的茶園可以對茶蓬進行適當(dāng)覆蓋。有噴灌設(shè)施的，可以在氣溫降低到0℃左右時及時噴水，減輕霜凍危害。還可以在茶園安裝大型防霜風(fēng)扇，通過增強近地面空氣對流防止霜害。
(4)加強茶園管理，提高茶樹抗寒能力
結(jié)合秋季深耕施足基肥，幼齡茶園建議有機肥和茶樹專用肥配合施用，增強樹勢，提高抗寒抗力。干旱地區(qū)在寒潮來臨前，可以通過茶園澆灌增加土壤含水量，改善茶園小氣候，降低受凍風(fēng)險。
2凍害補救措施
茶樹一旦遭受凍害應(yīng)及時采取合理的補救措施，減少損失，加快樹勢恢復(fù)。
(1)及時整枝修剪
根據(jù)茶樹受凍程度，采取輕修剪、深修剪或重修剪，剪除全部受凍枝葉，促進新梢萌發(fā)和恢復(fù)樹勢。
(2)配合土肥管理
氣溫回升后，及時中耕除草改善土壤透氣狀況，增強根系吸收活力。還可以通過根施追肥和噴施葉面肥保障茶樹營養(yǎng)需求，加快茶樹恢復(fù)生機。
(3)重視病蟲綜合防治
受凍茶樹易發(fā)生炭疽病等病害和蚜蟲、蚧類、天牛等蟲害。有病蟲害的枯枝落葉應(yīng)及時清除，清園后再用石硫合劑全園噴施1次，可有效防治病害。害蟲可以通過黃板、燈光誘殺等方式進行防治。
三、未來研究重點
除傳統(tǒng)的應(yīng)對措施外，最新研究證實外源噴施鈣離子、脫落酸、脯氨酸、甜菜堿、γ-氨基丁酸等物質(zhì)可以快速提高茶樹抗寒能力，還有研究發(fā)現(xiàn)外源施用褪黑素、含有褐藻寡糖的海藻發(fā)酵液也可以一定程度上提高茶樹抗寒性，雖然以上措施還不能完全應(yīng)用于生產(chǎn)，但是隨著對茶樹抗寒機理研究的不斷深入，相信不久的將來會有更經(jīng)濟有效的方法來提高茶樹的抗寒能力。針對目前茶樹低溫凍害的研究現(xiàn)狀，未來這個領(lǐng)域的研究重點應(yīng)該包括以下兩個主要方面。
1加強茶樹抗寒遺傳機理基礎(chǔ)研究
一是進行茶樹抗寒的遺傳規(guī)律研究。雖然上世紀(jì)80年代鳥屋尾忠之就認(rèn)為茶樹具有較高的遺傳力，葉片抗寒性受多基因控制，而莖桿抗寒性是受少數(shù)基因控制，但迄今對抗寒遺傳機制的基礎(chǔ)研究尚無突破性進展。加強這方面的研究，可以有目的地選配親本，進行抗寒品種選育。二是進行調(diào)控抗寒關(guān)鍵功能基因及其調(diào)控單元及網(wǎng)絡(luò)的發(fā)掘，進而通過遺傳操作手段進行茶樹抗寒的定向育種，或者開發(fā)出穩(wěn)定的抗寒標(biāo)記，進行茶樹抗寒育種的早期鑒定。
2加強茶樹“倒春寒”快速響應(yīng)機制的研究
當(dāng)前低溫困擾茶產(chǎn)業(yè)的關(guān)鍵瓶頸是“倒春寒”。當(dāng)春季茶芽萌發(fā)以后，抗寒性減弱，易受低溫凍害。如果解析出茶樹快速響應(yīng)“倒春寒”的機理，尋找到能夠快速調(diào)控茶樹新梢低溫響應(yīng)的機制，并以此為基礎(chǔ)，研發(fā)相應(yīng)的調(diào)控技術(shù)，結(jié)合氣象預(yù)報，提升茶樹新梢自身的防御能力，是解決茶樹“倒春寒”這一難題的根本途徑。
(具體內(nèi)容詳見《中國茶葉》2020年第5期，P13-16，《低溫凍害對茶樹生理的影響及應(yīng)對技術(shù)》，作者：郝心愿，王璐，曾建明，李娜娜，丁長慶，楊亞軍，王新超)
作者簡介
郝心愿 博士，副研究員
主要從事茶樹功能基因組學(xué)與分子遺傳育種研究，在茶樹冬季芽休眠、成花調(diào)控和新梢抗寒等研究領(lǐng)域取得重要進展。主持國家自然科學(xué)基金項目2項，浙江省自然科學(xué)基金項目1項，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院所級基本科研業(yè)務(wù)費專項2項，重點實驗室開放基金1項。參與國家重點研發(fā)計劃項目、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(茶葉)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、浙江省農(nóng)業(yè)新品種(茶樹)選育重大科技專項等多個研究課題，發(fā)表中英文研究論文30余篇，參編英文專著1部。
來源：中國茶葉
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