茶葉的紫色的芽葉與花青素茶友們對茶葉的白化和黃化一定不陌生，相關(guān)的產(chǎn)品也喝過了不少。但是紫色芽葉的茶葉大家是否嘗試過呢？又是否清楚它是怎么形成的？
來跟隨我們一探究竟吧。
1茶與花青素
茶是世界三大無酒精飲料之一。茶葉中含有大量具有保健功能的多酚類物質(zhì)，其中花青素是茶樹次生代謝途徑產(chǎn)生的類黃酮化合物，是植物體內(nèi)較為重要的一類次生代謝物，廣泛分布于表皮細胞的液泡中。自然狀態(tài)下，花青素主要以花色苷的形式存在，即通過形成糖苷鍵的方式與1個或多個葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖等結(jié)合。
相關(guān)研究顯示，花青素的大量積累可導致茶樹新梢芽葉呈現(xiàn)紫紅色，說明茶樹花青素的生物合成與紫紅色芽葉的形成密切相關(guān)。
2茶樹中花青素形成的原因
芽葉紅紫化是茶樹中較為常見的現(xiàn)象，紅紫色芽葉一般可分為兩種類型，一是普通茶樹品種受外界環(huán)境因素的影響，如高溫、強光等，芽葉由綠色變?yōu)榧t紫色；二是特異茶樹品種的新梢常年呈現(xiàn)紅紫色，如紫娟、紫嫣等。鑒于花青素的諸多功效，茶樹花青素相關(guān)的研究顯得尤為重要。
3茶樹中花青素的種類
目前對于紫化芽葉成分的研究已開展較多，已知的花青素有20多種，茶樹紫化芽葉中花青素主要有天竺葵色素、矢車菊色素和飛燕草色素及其糖苷。普通茶葉中花青素含量約占干物重的0.01%，而紫芽茶中可高達0.5%~1.0%。
花青素的穩(wěn)定性與所處環(huán)境的pH存在一定的聯(lián)系，研究表明在酸性條件下花青素較穩(wěn)定，其他外部因素相同的條件下，盡可能低的pH可使花青素的降解減慢，從而使得其保存時間延長。另外，在酸性條件下，茶葉中花白素和由兒茶素聚合形成的原花色素也能夠部分轉(zhuǎn)化為花青素。
4花青素的功能
花青素在生理功能上具有光保護作用和滲透調(diào)節(jié)作用：
1.光保護作用：花青素具有2個吸收高峰，分別位于270~290?nm紫外光區(qū)域和500~550?nm可見光區(qū)域，這也就決定了植物中所含的花青素在一定程度上會影響光合作用，因此，推測其具有吸收過濾可見光和紫外光的保護作用。
大量研究表明，花青素具有緩解葉片中光氧化損傷的潛力，主要通過屏蔽葉綠體過多的高能量量子和清除活性氧物質(zhì)。Burger等研究發(fā)現(xiàn)在受到UV-B和UV-C脅迫時，高花青素的紅葉受到的傷害顯著低于綠葉，而強可見光處理后，光抑制現(xiàn)象無明顯差異，這也在一定程度上證明了花青素在表皮細胞中起到了光保護的作用，但其具體的光保護機制尚不清楚。
2.?滲透調(diào)節(jié)作用：花青素作為一種水溶性色素，具有滲透調(diào)節(jié)的作用。在低溫脅迫下，植物花青素合成的相關(guān)酶活性增加，促使營養(yǎng)器官中積累的碳水化合物轉(zhuǎn)化為花青素，表皮細胞液泡中的花青素使得葉片滲透勢降低，降低冰點以減少凍害，從而抵御逆境脅迫。在葡萄糖和甘露醇的滲透脅迫下，植物花青素積累量增加。因此，花青素可能直接或間接地參與植物細胞的滲透調(diào)節(jié)。
花青素的保健作用
茶樹紫色芽葉特異品種中富含的花青素作為一種自由基清除劑，具有抗氧化、預防心血管疾病及癌癥、改善視力等多種保健功能。
費旭元等對“紫娟”茶的研究表明，其茶葉中富含的花青素具有較強的抗氧化活性。林志誠等指出，紫芽茶的花青素提取物作為化學抑制劑，能夠抑制結(jié)腸腫瘤細胞的增殖生長，誘導癌細胞的凋亡。國內(nèi)的1項病例對照研究也顯示綠茶或烏龍茶消費量與心血管疾病患病風險呈負相關(guān)。梁名志等通過動物降壓試驗以及茶中相關(guān)降壓物質(zhì)的分析，提出特種紫芽茶中富含的花青素可能是降壓效果顯著的重要物質(zhì)。
5茶樹花青素的合成與轉(zhuǎn)運
1.茶樹花青素的合成
花青素的生物合成是植物類黃酮物質(zhì)合成途徑的1個主要分支，茶樹中花青素生物合成途徑的主要步驟已基本探明，主要分為3個階段，如下圖所示：
2.茶樹花青素的轉(zhuǎn)化
黃酮類化合物主要在植物細胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面合成，之后被轉(zhuǎn)運到不同的位置，其中花青素及原花青素被運輸?shù)揭号葜写罅糠e累?；ㄇ嗨睾铣珊蟮霓D(zhuǎn)運過程較復雜，涉及多種轉(zhuǎn)運蛋白之間的互作。
其中，谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GSTs）是植物類黃酮物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程的關(guān)鍵酶，大量研究發(fā)現(xiàn)，植物細胞質(zhì)中GSTs可與花青素、黃酮醇等多種類黃酮化合物緊密結(jié)合，以確?；ㄇ嗨卦诩毎|(zhì)中的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，同時便于液泡膜上轉(zhuǎn)運蛋白的識別，使其轉(zhuǎn)運至液泡中。其中GSTF是與類黃酮物質(zhì)積累相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)最多的家族，其可能直接作為配體蛋白，與類黃酮結(jié)合，參與花青素、原花青素的轉(zhuǎn)運。
6茶樹花青素的合成與轉(zhuǎn)運
青素的生物合成受到內(nèi)部和外部因素的共同調(diào)控。合成途徑中的結(jié)構(gòu)基因編碼的酶確定了最終生成花青素的種類，轉(zhuǎn)錄因子則影響花青素生物合成的強度和表達模式，并且同一調(diào)節(jié)基因通常能夠控制多種不同結(jié)構(gòu)基因的表達；環(huán)境因子能夠調(diào)控花青素生物合成途徑中的結(jié)構(gòu)基因，同時還可調(diào)控調(diào)節(jié)基因的表達，從而影響茶樹芽葉中花青素的積累。
1.?花青素生物合成相關(guān)的調(diào)節(jié)基因
轉(zhuǎn)錄因子MYB、bHLH和WD40蛋白的復合物在多個物種中介導花青素生物合成的多個酶促步驟，MBW復合物通過與花青素生物合成結(jié)構(gòu)基因的啟動子結(jié)合，從而達到激活相關(guān)結(jié)構(gòu)基因表達的功能。
除了MYB和bHLH轉(zhuǎn)錄因子之外，WD40蛋白，如矮牽牛AN11，擬南芥TTG，玉米PAC1和紫蘇WD蛋白都參與花青素生物合成復雜的調(diào)控機制。但bHLH和WD40這兩種轉(zhuǎn)錄因子在茶樹花青素生物合成方面的研究較少。
2?.影響花青素生物合成的外部因素
環(huán)境因子在花青素的積累過程中起著關(guān)鍵作用，茶樹花青素的生物合成受到光、溫度、氮素和蔗糖等外部因素的影響，它們通過復雜的信號轉(zhuǎn)導網(wǎng)絡(luò)刺激轉(zhuǎn)錄因子，觸發(fā)與花青素生物合成有關(guān)的基因表達，進而造成花青素種類和含量的差異，從而影響茶樹芽葉的顏色。
結(jié)語：花青素作為一種天然色素和抗氧化劑，在醫(yī)療、保健、營養(yǎng)價值等方面具有廣泛的利用價值和應用前景；同時，花青素對逆境脅迫下的植物具有一定的保護作用。因此，選育特異紫色芽葉茶樹品種，開發(fā)利用高花青素新產(chǎn)品是目前茶樹花青素研究的重要任務。
論文原文：茶葉科學 2018，38（6）：606~614《茶葉花青素合成、調(diào)控及功能的研究進展》
論文作者：龐丹丹，張芬，張亞真，韋康，王麗鴛，成浩
中國農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所，國家茶樹改良中心，農(nóng)業(yè)部茶樹生物學與資源利用重點實驗室，浙江?杭州 310008
